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触觉感知 [复制链接]

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离线王微微
引领讲师
 
只看楼主 倒序阅读 使用道具 楼主  发表于: 01-18
关键词： 引领右脑右脑信息基本
·引领右脑vivi老师



在我国经史子集中，对触觉的描述不一而足，比如：《易传》有“寒暑相推而岁成也”，在冷热感知之上建立起朴素的时间观；《荀子》有“温润而泽，仁也”，以冷暖知觉对仁定义；《孟子》有“文王视民如伤”，以痛为爱。在西方哲学的起源时期，亚里士多德更为系统地阐述了触觉感知，他把触觉置于经验感官的中心，认为触觉很可能是各种感觉能力的综合，是最基本、最重要的感觉。
19世纪，生理学的发展和观测手段的进步，将触觉研究从哲学思辨推向了实验哲学的阶段，尤其是帕西尼小体(Pacinian Corpuscle)和默克尔细胞(Merkel's Cell)[5]等触觉感受器的发现，揭开了触觉生理学研究的序幕。奥地利物理学家、哲学家恩斯特·马赫(Ernst Mach)的《感觉的分析》一书也在这一时期完成，他认为各种感觉因素的集合才形成物体和自我，而触觉是其中的一个重要因素，并对触觉空间性和视觉空间性的一致性关系做了一定的分析。但之后长达1个世纪的时间，相较于视觉、听觉等其他感官，触觉的研究似乎陷入了沉寂，主要原因在于其感知机制、复现和数字化进程困难重重。






在触觉受体发现之前，触觉发生机制尚未清晰，触觉量化主要以“表征+计算”的范式进行，即把整个触觉感知系统作为黑匣子，仅讨论输入输出相关性，显然不利于触觉的精确定量。
而温度受体和触觉受体的发现，有望实现建立外部刺激与相应兴奋细胞产生的神经冲动之间的精确定量关系。自2010年被发现以来，Piezo蛋白被证明广泛分布在人体不同组织和器官中，如图1中图所示。
在特定的机械刺激下，以Piezo蛋白为亚单位构成的离子通道会做出响应并打开，允许带正电荷的离子流入细胞[8, 10]。Piezo蛋白家族中两种离子通道Piezo1和Piezo2的激活方式不同，Piezo1可以由正压或负压激活，而Piezo2 仅能被正压激活[11]。它们在体内的分布也不相同，Piezo1多存在于流体动态压力环境中的非感觉组织，赋予非兴奋性细胞机械敏感性，如参与红细胞体积调节及感知剪应力(图1右中图)、感知流经肾脏的液体(图1右下图)等；Piezo2主要在感觉神经细胞中被表达，在轻触和本体感觉(图1左上图)、神经元及环境间的机械特性感知(图1右上图)等方面起作用；而对一些特定部位如关节软骨细胞的应力感知(图1左下图)，Piezo1和Piezo2均有参与[9]。
目前，研究人员已经开发出多种体外刺激Piezo蛋白离子通道的技术，如基于膜片钳电生理学的“拉伸”和“戳”，基于原子力显微镜技术的压痕及剪切力测试，基于化学激动剂或磁性纳米颗粒的方式等[9]。由于每种技术在易用性、采样通道数量以及刺激和响应的量化方面都有各自的优势和劣势，目前还没能阐明机械力如何与离子通道的激活相耦合的机制。
图1Piezo蛋白的表达和生理作用

当然，触觉的形成并不是单个细胞或感受器对外界刺激的响应就可以完成的。皮肤的方寸之间，高度密集地分布了各种触觉感受器和神经末梢。这些感受器组成团簇分别包埋在皮肤内，分工明确，共同协作，完成人体与环境的触觉信息交互。其中感受器动作电位的波动方向、幅度、持续时间等反映了外界刺激的特征。值得注意的是，这些外界刺激特征并不直接作用于触觉感受器，而是通过其附着环境(如皮肤、肌肉、体内上皮组织等)的变形、振动、流场变化等诱发触觉感受器的响应。
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